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El doble origen de la domesticación del perro (II)

Los lobos grises habitaban por todo el hemisferio norte, así que podrían haber sido domesticados para dar origen a los perros paleolíticos en un rango muy amplio de regiones (excluyendo Norteamérica). Los estudios genéticos indican que no hay ningún grupo específico de lobos más próximo que otro a los perros domésticos, lo que significa que los lobos que dieron origen a los perros prehistóricos, por auténtica generación, están extintos. Secuenciar genomas de perros y lobos actuales no aclarará nada sobre su enterrado pasado; sería -en palabras del arqueólogo y genetista Greger Larson- como intentar resolver un crimen sin tener al culpable en la lista de sospechosos. En el artículo Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs, publicado en el año 2014, se identifican cambios genéticos que señalan la domesticación del perro y reconstruyen su historia evolutiva temprana, se generaron secuencias de genomas de tres lobos grises, uno para cada supuesto centro geográfico de domesticación del perro: Asia Oriental, Oriente Medio y Europa Central, además de genomas de dos linajes de perros primitivos (Basenji y Dingo) y el chacal dorado a modo de grupo extraño. El análisis de dichas secuencias respalda el modelo demográfico en el cual los perros y los lobos divergieron a través de un proceso dinámico que incluyó cuellos de botella en sus poblaciones en ambos linajes y una divergencia posterior en el flujo de transmisión genética. En los perros, el cuello de botella durante la fase de domesticación implicó una reducción del tamaño de la población de al menos 16 veces, un cuello de botella mucho más severo de lo estimado en investigaciones precedentes.

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En biología se dice que una población o especie ha sufrido un cuello de botella en su historia evolutiva cuando ha experimentado un drástico descenso en el número de miembros en algún momento del pasado, llegando en algunos casos a estar al borde de la extinción. Como consecuencia, los ejemplares de las generaciones posteriores al cuello de botella presentan una escasa variabilidad genética y la antigua proporción de alelos en el conjunto de la población ha cambiado considerablemente, siendo en general más vulnerables a enfermedades y a influencias medioambientales, por lo que necesitan perfeccionar su lucha por la supervivencia. Los cuellos de botella aceleran la deriva genética y la evolución de las especies que los experimentan de forma considerable, pues se produce una selección intensiva de determinados caracteres que pasan a ser mayoritarios en los individuos supervivientes, mientras que otros menos favorables se reducen o desaparecen por completo, a menos que el cuello de botella haya sido causado de forma no natural, por ejemplo, por actividades de la especie humana como la caza descontrolada, la deforestación, el cambio climático por la quema de combustibles fósiles y la concentración de gases de efecto invernadero, etc.

Un virulento cuello de botella sucedió en los lobos poco después de su divergencia de los perros, implicando que el catálogo de diversidad genética del cual surgieron los perros como subespecie era sustancialmente más amplio que el que representa a las poblaciones de lobos en la actualidad. Restringimos el rango temporal para la datación de la domesticación del perro a un intervalo que se extiende hace 11000 a 16000 años, lo que sería el Mesolítico, o periodo de transición antes del Neolítico, con el descubrimiento de la agricultura. A la luz de este hallazgo, expandimos anteriores investigaciones sobre el gen de la amilasa (AMY2B) en perros, del cual se cree que ayuda a la digestión del almidón en desechos agrícolas. La variación en el número de copias (CNV) se define como el segmento de ADN igual o mayor de 1 kb cuyo número de copias es variable si se compara con un genoma de referencia. Hasta el año 2004 se pensaba que la variación en el genoma, incluyendo inserciones, deleciones, inversiones, translocaciones estaba asociada a enfermedades y que los SNPs (polimorfismo de un solo nucleótido) eran la mayor fuente de variación genética entre individuos. Sin embargo, ese mismo año se publicó el primer mapa genómico con variación del número de copias en individuos sanos. Actualmente hay indicios de que las CNV aparecen no solo a lo largo del genoma de humanos, sino también en primates, roedores, moscas, perros, gallinas y vacas. Para averiguar cómo las CNV contribuyen a la variación fenotípica y susceptibilidad a las enfermedades, se usan técnicas como la hibridación genómica comparada (CGH).

Se investigó que la expansión de la familia del gen de la amilasa (AMY2B) en los perros, que recientemente se consideró como crucial en respuesta a una dieta basada en sobras cárnicas y comida recolectada. Se observa una variación constante en el número de copias en el gen de la amilasa (AMY2B) en lobos y escasa o casi inexistente variación en el número de copias en los linajes del dingo y el husky siberiano. Esto indica que, al inicio del proceso de domesticación, los perros pudieron estar caracterizados por una dieta más carnívora que sus herederos modernos, una dieta que mantuvieron en común con los cazadores del Paleolítico. En dicho estudio, el número de copias está segregado entre especies, con tan sólo dos copias del gen de la amilasa en cada uno de los 35 lobos genotipados y una media de 7.4 veces más copias de dicho gen en 136 perros. Este hallazgo se interpretó para sugerir que la expansión del AMY2B permitió a los primeros perros paleolíticos explotar una dieta más basada en carroña dado que fueron alimentados antes del descubrimiento de la agricultura. Sorprendentemente, utilizando una correcta profundidad de cobertura para estimar el número discreto de copias del gen, encontraron que el dingo tiene sólo dos copias del AMY2B, lo que sugiere que la expansión de dicha familia de genes no se produjo de forma homogénea por todos los perros durante el proceso de domesticación. En una evaluación de los datos de secuencias del genoma de 12 razas de perros domésticos, se encontró que el husky siberiano, una raza históricamente asociada a cazadores del Ártico, tiene sólo entre tres a cuatro copias del AMY2B, mientras que el Saluki, que fue históricamente criado en el Creciente Fértil, desde Egipto a Mesopotamia, donde se originó la agricultura, tiene 29 copias.

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Abreviaciones de razas caninas: AFG, Afgan Hound (Perro Afgano); AFR, Africanis; AKI, Akita; BSJ, Basenji; BE, Beagle; BU, Bulldog, CAN, Canaan Dog; CU, Chihuahua; CC, Chinese Crested (Perro Crestado Chino); FC, Flat-coated Retriever; GD, Great Dane (Gran Danés); IH, Ibizan Hound (Podenco Ibicenco); KUV, Kuvasz; MAS, Mastiff; NGS, New Guinea Singing Dog (Perro Cantor de Nueva Guinea); PEK, Pekinese (Perro Pequinés); PHU, Phu Quoc; SAL, Saluki; SAM, Samoyed (Samoyedo); SCT, Scottish Terrier; SHA, Shar Pei; SIH, Siberian Husky; THD, Thai Dog (Perro Tailandés); TOP, Toy Poodle (Caniche enano); DNG, Dingo; CHW, Chinese wolf (Lobo Chino); INW, Indian wolf (Lobo Indio); ISW, Israeli wolf (Lobo Israelí); ITW, Italian wolf (Lobo Italiano); RUW, Russian wolf (Lobo Ruso); SPW, Spanish wolf (Lobo Español); YSW, Yellowstone wolf (Lobo de Yellowstone); GLW, Great Lakes wolf (Lobo de los Grandes Lagos).

Se debe distinguir entre perro silvestre y primitivo. Los perros silvestres pueden tener cualquier mestizaje, rasgos o caracteres hereditarios, resultado de apareamientos entre distintos tipos de perros, generalmente descontrolados, aunque algunos perros silvestres pueden ser descendientes de ejemplares que mantenían un estándar racial debido a la cría selectiva. Su principal característica en común es no estar sociabilizados: son desconfiados, evitan al hombre, no se dejan acariciar por miedo. Se agrupan en manadas en cualquier región del mundo, sobreviviendo en zonas periurbanas o rurales al no estar integrados entre familias humanas. Los perros primitivos, en cambio, constituyen un núcleo aislado en una región geográfica, con un patrimonio genético restringido, sin que durante milenios hayan tenido intercambio o mestizaje con ningún otro tipo de perros de otros lugares del mundo. Las razas caninas Basenji, de África subsahariana en el Congo, Dingo, de Australia y el Perro Cantor de Nueva Guinea, han estado en grupos aislados sin que se produjera variación en sus respectivos catálogos genéticos al no reproducirse con otros perros del mundo.

Con el propósito de validar estos resultados, se utilizó la prueba cuantitativa PCR (reacción en cadena de polimerasa, técnica de biología molecular para obtener un gran número de copias de un fragmento de ADN particular, bastando partir de una única copia de ese fragmento original para amplificarlo) en tiempo real (qPCR) para explorar la variación en las copias de AMY2B a través de otras razas de perros (n = 52), otras variantes del dingo (n = 6) y una distribución mundial de lobos (n = 40). Los resultados qPCR muestran que las razas modernas de perros tienen de media un alto número de copias de AMY2B mientras que los lobos y los dingos apenas tienen más de dos. Sin embargo, los resultados qPCR también muestran que la expansión de AMY2B es polimórfica en lobos (16 de 40 lobos podían tener más de 2 copias) y por tanto no está exclusivamente restringido a los perros modernos, si bien tienen de media muchas más copias, salvo en razas específicas que no se criaron en sociedades agrarias, como el dingo y el husky. Esto sugiera una interpretación histórica más compleja donde la elevada variación del número de copias del gen AMY2B, que probablemente existió como variación constante en los inicios del proceso de domesticación, se expandió sin embargo avanzado el Neolítico con el desarrollo de grandes civilizaciones basadas en técnicas de agricultura y ganadería en Oriente Medio, por todo el Mediterráneo, Europa Central y Asia Oriental, cuando los perros domésticos recibían por parte de los pastores, ganaderos y cazadores, una alimentación que no sólo contenía sobras de carne sino otros compuestos agrícolas, hacia una dieta más omnívora y no carnívora estricta.

En conjunción con las estimaciones temporales sobre los orígenes del perro, estos resultados proporcionan respaldo adicional a los hallazgos arqueológicos, indicando que los primeros perros domésticos surgieron con las sociedades de cazadores antes que en las sociedades de agricultores del Neolítico. Respecto al origen geográfico de los perros, se descubrió de manera sorprendente que ninguno de los linajes de lobos extintos en los supuestos centros de domesticación es filogenéticamente más próximo, y, por el contrario, la muestra de lobos forma un grupo monofíletico hermano, dado que si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo. También denominado clado, incluye el taxón ancestral y todos los descendientes, un grupo monofilético (que en griego significa una rama), puede ser separado de la raíz con un solo corte, mientras que un grupo que no sea monofilético necesita dos o más cortes para separar las ramas. Este resultado, en combinación con la mezcla entre perros y lobos durante el proceso de domesticación, sugiere la necesidad de una nueva evaluación de las hipótesis que se sostenían en el pasado en relación con los orígenes del perro.

El estudio informalmente conocido como Big Dog Project nació de frustraciones. Ya en el año 2011, Greger Larson se esforzó en investigar el origen de los cerdos domésticos, pero empezó a estar contrariado cuando investigadores con ensayos sobre los perros que eran menos rigurosos recibían sin embargo publicaciones en prestigiosas revistas científicas, simplemente porque su tema de estudio era más carismático y más popular en los medios de comunicación. Así que llamó a su colaborador Keith Dobney para entrar en el estudio del origen de la domesticación de los perros.

Desde el principio, ambos investigadores comprendieron que analizar genomas de perros o lobos vivientes no aportaría ninguna clave para fijar el debate sobre la domesticación del perro. El único camino para hacerlo sería secuenciar ADN de fósiles de perros y lobos, a través de todo su rango y en diferentes puntos de la historia, tratando de reconstruir su ramificación evolutiva. En décadas recientes, los científicos han tenido cada vez más éxito al secuenciar hebras de ADN extraídas de fósiles. El antiguo ADN ha hecho maravillas para comprender la hominización y la evolución del hombre. Así hemos llegado a explicar cómo el continente europeo fue colonizado por cazadores y recolectores llegados desde África hace más de 40.000 años, hace más de 8000 años por agricultores desde Oriente Próximo, y hace más de 5000 años por jinetes y pastores llegados desde las estepas de Rusia. “Todos los europeos actuales son una mezcla de estas tres poblaciones”, declaró Larson, que buscaba segmentar el ADN del perro de la misma manera.

Ambos investigadores lograron colaboraciones inesperadas para su estudio y llevaron múltiples restos óseos a unas instalaciones en Oxford llamadas Palaeo-BARN, Red de Investigación Bioarqueológica y Palaeogenómica, donde era necesario llevar bata, máscara y guantes como en un quirófano por asepsia y para prevenir que los organismos microbianos contaminaran las preciadas muestras.

En una sala, se colocan trozos de hueso en una máquina que los muele en un pequeño soporte de bolas, convirtiendo fragmentos sólidos de hueso en polvo fino. A continuación, se hace pasar el polvo de los fragmentos óseos molidos a través de productos químicos y filtros para extraer el ADN y eliminar las excrecencias. El resultado es una pequeña gota de líquido que contiene la esencia genética de un perro o lobo fallecido hace mucho tiempo. Larson llegó a refrigerar más de 1500 muestras.

Fiel a sus raíces de arqueología, Larson no está ignorando los restos óseos. Su equipo tomó fotografías de hasta 7000 cráneos de perros prehistóricos y lobos variando en hasta 220 ángulos, y reconstruyeron dichas imágenes virtualmente. Utilizaron una moderna técnica de paleontología denominada morfometría geométrica para ver cómo los diferentes rasgos en los cráneos han evolucionado con el tiempo. La morfometría es útil en el análisis del registro fósil, así como en el impacto de algunas mutaciones sobre la anatomía, cambios en los procesos del desarrollo, covarianzas entre los factores ambientales y la forma, igualmente para estimar los parámetros genético-cuantitativos de la forma de los cráneos, mandíbulas y otras partes del esqueleto. La morfometría se puede utilizar para cuantificar un carácter de significancia evolutiva, y para detectar los cambios en la forma, sacar conclusiones sobre la ontogenia de los organismos, función o relaciones evolutivas. Uno de los objetivos principales de la morfometría es probar estadísticamente las hipótesis sobre los factores que afectan la forma; en la presente investigación, analizar las muestras y comparar estadísticas sobre los supuestos dos linajes de perros paleolíticos.

Las dos líneas de investigación, tanto de las evidencias en el análisis de ADN, como el análisis paleontológico de los restos óseos, deberían refutar o apoyar la hipótesis de la doble domesticación del perro. Deberían también aportar algo de luz sobre fósiles peculiares como el cráneo datado de 32000 a 36000 años de antigüedad encontrado en la cueva Goyet, en Bélgica, perteneciente a la cultura Auriñaciense, que se extendió por Europa central y el levante mediterráneo, sustituyó hace unos 38.000 años antes de nuestra Era aproximadamente, a la cultura Musteriense y en otros lugares al Chatelperroniense, en el inicio del Paleolítico Superior. Genompré piensa que fue un perro primitivo. “Sus rasgos están fuera de la variabilidad encontrada en lobos: la mandíbula es más pequeña y el hocico debía ser más fino”. Otros investigadores consideran que es demasiado diferente de los perros modernos. Wayne ha sugerido que el cráneo del can de Goyet muestra un intento fallido de domesticación de un perro paleolítico que no llegó a influir en el desarrollo de las poblaciones de perros domesticados, al no lograr reproducirse, y que probablemente su linaje llegó a extinguirse.

Tal vez el perro paleolítico de Goyet formaba parte del grupo de perros prehistóricos domesticados en Eurasia occidental como intuye Larson, domesticados pocos milenios después de que el Homo Sapiens llegara a Europa central. Tal vez representa una ramificación extinta en los intentos de domesticación de lobos, como el primer tanteo de simbiosis artificial que el hombre buscó para controlar la naturaleza, mientras todavía formaba bandas de cazadores y recolectores, siendo la función del perro paleolítico ayudar en la caza de presas pequeñas, rastrear, perseguir y vigilar, antes de desarrollar la ganadería y la agricultura en el Neolítico, cuando al perro se le asignó la nueva función de pastorear rebaños. Todas estas posibilidades están sobre la mesa, y Larson considera que ya hay datos acumulados para sacar conclusiones detalladas frente a lo que se creía en años anteriores sobre la domesticación del perro. “Podemos echar cuentas y analizar las diferencias entre lobos y perros”. “Podemos determinar que los lobos de un periodo tenían una determinada morfología; ¿el cráneo y parte de mandíbula de Goyet pueden clasificarse en el mismo ámbito, o su aspecto es el de perros prehistóricos de un periodo posterior?”

Traducido al español desde el artículo original The Origin of Dogs.

El doble origen de la domesticación del perro (I)

Del aullido al ladrido, la domesticación del perro pregonó el Antropoceno, el Homo Sapiens crió durante el Paleolítico cachorros de lobo gris como auxiliares de caza y guardianes de los campamentos nómadas. Varios milenios antes de que el hombre lograra amaestrar cualquier otro animal, tener caballos, rebaños de ovejas, cabras y vacas. El perro comenzó a ser domesticado de un modo espontáneo y gradual en el Paleolítico superior, hace aproximadamente unos 38.000 años antes de nuestra Era, un período cronológico muy anterior a que existiera cualquier explotación ganadera en las sociedades sedentarias de agricultores, que son muy posteriores y datan del Neolítico en la Creciente Fértil de Oriente Próximo, 9000 años antes de nuestra Era. La domesticación del perro está considerada como una de las primeras piedras miliares de la influencia civilizadora del hombre sobre el planeta, un hito cultural previo al Neolítico, a las técnicas antiguas de plantación y regadío, hasta la revolución industrial que trajo las formas de agricultura y ganadería intensivas dando lugar al enorme crecimiento demográfico del Homo Sapiens en su etapa más reciente, hasta la superpoblación de 7000 millones de habitantes. Pese a la contingente desaparición de la megafauna del Pleistoceno, que favoreció a los antecesores prehumanos en su supervivencia frente a otros depredadores más fuertes, frente a mitos filantrópicos sobre la entrega del fuego a los hombres por el titán Prometeo, fue el descubrimiento de la domesticación como simbiosis artificial lo que permitió al hombre cambiar su relación con el entorno ambiental y dominar una naturaleza hostil, comenzando a dejar su huella en el planeta. La domesticación del perro como primer animal amaestrado del planeta anticipó por tanto el impacto global que las actividades humanas han tenido sobre los ecosistemas terrestres.

En el extremo oriental de Irlanda se encuentra Newgrange, un monumento cuya datación está entre 3300-2900 a.C., es más antiguo que las pirámides de Giza en Egipto y que Stonehenge, monumento megalítico situado cerca de Amesbury, en el condado de Wiltshire, Inglaterra. Bajo su gran túmulo circular y entre los habitáculos subterráneos están enterrados muchos fragmentos óseos de animales. Entre ellos, Dan Bradley de Trinity College Dublin encontró la porción petrosa del hueso temporal del cráneo de un perro, que contiene el órgano de audición, en el feto es la parte relacionada con el desarrollo del tímpano y es una zona densa excepcionalmente útil para preservar el ADN. Cuando se intenta extraer ADN de un fósil, la mayor parte está contaminado por organismos microbianos parasitarios del cadáver, sin embargo, la parte petrosa del hueso temporal tiene un porcentaje tan elevado de pureza que se pudo secuenciar el genoma del largo tiempo difunto perro.

Greger Larson, arqueólogo y genetista, y su compañero de profesión -y fatigas- Laurent Frantz compararon las secuencias de ADN del perro enterrado en Newgrange con los genomas de al menos 700 perros modernos, para construir un árbol genealógico. Para su sorpresa había una bifurcación que dividía el árbol en dos grandes ramas o dinastías. Una incluye a todos los perros de Eurasia oriental, la otra incluye a todos los perros de Eurasia occidental. Los genomas de la rama occidental dan indicios de un cuello de botella que diezmó su población tras una larga migración. Según Larson los dos linajes de perros paleolíticos provienen de Asia, en alguna región de China donde se habrían domesticado perros que son antecesores de los mastines tibetanos, sin embargo, hubo un periodo de migración hasta Europa central donde se ramificó la evolución del perro doméstico. Grosso modo, se calcula que la separación se produjo hace 14000 años antes de nuestra Era. Pero los hallazgos arqueológicos de restos óseos de perros son mucho más antiguos y asociados a ritos funerarios en tumbas humanas. Lo cual quiere decir que cuando se produjo dicha migración desde Asia hacia Europa, ya había poblaciones con perros domesticados en la parte occidental del continente.

Para Larson, esto solamente tiene sentido si se interpreta que el perro fue amaestrado dos veces, domesticado por poblaciones humanas en dos periodos cronológicos y lugares separados del planeta. Como el doble nacimiento de Dyonisos, el perro tuvo que ser domesticado en dos etapas diferentes, como algunos avances culturales o técnicos se han producido históricamente en poblaciones que no estaban en contacto, sin que se pueda explicar por préstamo.

Hace unos 30.000 años, las poblaciones de Homo Sapiens en la parte occidental de Eurasia llegaron a domesticar ejemplares de lobos grises, criando cachorros en cautividad encontrados en madrigueras, dando lugar por auténtica generación a una nueva especie. Algo similar ocurrió de forma independiente al este del continente, dando lugar a dos grupos diferenciados de prehistóricos perros domésticos: aquellos de la zona geográfica europea occidental y aquellos de la zona asiática oriental. Antes de la Edad de Bronce, grupos de población migraron desde Asia hacia Europa central junto a sus compañeros perrunos y encontraron a perros prehistóricos occidentales con los que trabaron linaje.

Los perros asiáticos actuales tienen como antecesores las poblaciones antiguas que ya estaban en la región de China y el Tibet. Pero los perros prehistóricos occidentales, como los restos óseos de Newgrange, Irlanda, o Goyet, Bélgica, trazan su genealogía hasta los migrantes orientales, cuyos perros se reprodujeron junto a los ya domesticados en Eurasia occidental para mantener la especie pues en su mayoría los antepasados de Europa central se extinguieron. Otros estudios sugieren que diferentes animales empleados en explotaciones ganaderas también han sido domesticados en periodos y regiones separadas del planeta, por ejemplo los cerdos fueron domesticados en Anatolia y Asia oriental.

Las investigaciones de Larson han tenido detractores como Bob Wayne de la Universidad de California, Los Angeles, que critican que haya tal profunda división en los mapeos genéticos de los perros, dado que saca conclusiones a partir de un sólo hallazgo, los restos óseos de Newgrange. Es igualmente posible que los perros domésticos hayan sido amaestrados en un mismo periodo, generando patrimonios genéticos por cruces y selección, acompañando después al hombre en su diáspora por todo el planeta. En el año 2013, el equipo de investigadores de Wayne comparó los genomas mitocondriales (pequeños anillos de ADN situados fuera del conjunto principal) de 126 perros modernos y lobos, así como 18 fósiles. Concluyeron que los primeros perros fueron domesticados en alguna región de Europa o al oeste de Siberia en las Montañas doradas de Altái, entre el Paleolítico Superior y el Mesolítico. Y aparte del análisis genético, “la densidad de los fósiles encontrados en Europa nos indica muchas similitudes con los perros actuales, nada como los hallazgos encontrados en Asia oriental.”

European Origin of Domestic DogsLa investigación sobre los genomas mitocondriales de perros y lobos se publicó en un artículo de la revista Science, 15 Nov 2013: Volumen 342, Tema 6160, pp. 871-874: Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs. Thalmann et al. analizaron completos genomas mitocondriales de perros y lobos de nuestros días, así como 18 fósiles caninos de hace 1000 a 36.000 años del viejo y nuevo mundo. Los datos sugieren que las antiguas poblaciones de lobos en Europa central, ya extintas, son ancestros directos de los perros domésticos. Más aún, algunos restos óseos de perros paleolíticos podrían representar eventos fallidos de domesticación. El protagonista de la portada es un ejemplar de perro Basenji, fotografiado por Barbara von Hoffmann, que representa uno de los linajes más diversos de perros existentes en la actualidad. Los análisis genéticos de antiguos y modernos cánidos incluyendo algunos de los vestigios óseos más antiguos, sitúan el origen de los perros en Europa hace 18.800 – 32.100 años.

Los orígenes geográficos y temporales del perro domésticos siguen rodeados de controversia, puesto que los datos genéticos sugieren una domesticación en Asia oriental hace unos 15.000 años, mientras que los fósiles con restos óseos similares a perros, encontrados en Europa y Siberia, en algunos fragmentos de cráneos y mandíbulas tienen una datación de hasta más de 30.000 años de antigüedad. Se analizaron genomas mitocondriales de 18 cánidos prehistóricos de Eurasia, en comparación con un panel exhaustivo de secuencias genéticas de perros domésticos y lobos. Los genomas mitocondriales de todos los perros modernos están filogenéticamente relacionados con similar proximidad a antiguos y modernos cánidos europeos. Los datos moleculares sugieren que la aparición de la domesticación se sitúa de forma imprecisa hace 18.800 a 32.100 años, lo cual muestra un intervalo demasiado laxo. Estos hallazgos indican que la domesticación del perro es la culminación de un proceso muy gradual que fue iniciado entre los Homo Sapiens cazadores y recolectores que llegaron a Europa y los cánidos con los que interactuaban.

Probablemente, los lobeznos criados en cautividad por capricho y curiosidad de un grupo de Homo Sapiens cazadores tenían el instinto debilitado como para desconfiar del hombre y regresar con su manada para vivir como sus congéneres los lobos grises salvajes. Al recibir recursos como sobras de comida por parte del hombre comenzó el lento proceso de domesticación de los primeros perros paleolíticos, que acabaron confiando en aquellos bípedos con escaso vello corporal, modificando sus patrones cognitivos de aprendizaje para volverse animales adiestrables y asistir a las bandas de cazadores en el rastreo y persecución de presas, completando la inédita simbiosis artificial y cambiando para siempre la forma en que los hombres se han relacionado con el medioambiente. Dicho proceso que culminó en el perro doméstico como subespecie del lobo fue sumamente gradual, con ramificaciones en las poblaciones que dieron lugar a un linaje que se extiende hasta los perros modernos, pero también con ramas extintas debido a intentos fallidos de domesticación que dieron lugar a progenie que mantuviera la transmisión genética.

Peter Savolainen del KTH Royal Institute of Technology en Estocolmo discrepa al respecto. Al comparar los genomas completos de 58 lobos y perros modernos, su centro de investigación ha mostrado que los perros en la zona sur de China tienen la mayor variabilidad genética. Y su origen puede trazarse hasta unos 33.000 años antes de nuestra Era, antes de que un subconjunto de ellos migrara hacia la parte occidental de Eurasia unos 18.000 años más tarde.

Los perros son descendientes del lobo

Lo cual coincide esencialmente con la interpretación precedente de Larson. La diferencia clave es que Savolainen no acepta la existencia previa de un grupo de perros paleolíticos domesticados en Europa central. Esos supuestos perros occidentales antiguos pudieron ser simplemente lobos. O tal vez se produjo una migración más temprana desde Asia hacia Europa. Sin embargo, lo que parece claro es que la primera fase de domesticación del perro ocurrió en la zona sudeste de Asia. Adam Boyko de Cornell University estudió los patrimonios genéticos de perros silvestres que sobreviven en la periferia de asentamientos humanos, concluyendo que hubo una única -y no doble- domesticación que se originó en Asia, entre India y Nepal. También se explicarían de este modo las transformaciones lingüísticas recogidas en el indoeuropeo, como migración desde Oriente hacia Occidente hace unos 4500 años, como indica un artículo de la revista Nature publicado con fecha de 12 de febrero del 2015, por Ewen Gallaway, donde se destaca que un grupo de migrantes relacionados con la etnia Yamnaya que todavía tiene herederos en Rusia y Ucrania, migró desde Oriente hasta la zona norte de Europa y los países nórdicos, dando origen a lenguas germánicas y eslavas.

Larson añadió que sus compañeros de la comunidad científica se enfocan demasiado en los genes e ignoraban una línea crucial en las evidencias de los restos óseos. Si los perros se hubieran originado como subespecie descendiente del lobo una sola vez, debería localizarse un gradiente ordenado de fósiles desde los más antiguos al centro de la domesticación hasta los más recientes lejos del foco. No es lo que tenemos. En cambio, los arqueólogos han encontrado fósiles de más de 15 000 años en Europa occidental, y fósiles de 12.500 años de antigüedad en Asia oriental, pero ningún resto más antiguo de 8 000 años fue nunca desenterrado en regiones situadas entre los extremos del continente.

“Si estamos equivocados, ¿cómo explicar los datos arqueológicos?” cuestiona Greger Larson. “¿Saltaron los perros domesticados desde Asia oriental hasta Europa occidental en una semana y luego hicieron el camino de regreso 4000 años después?” No. Tiene más sentido una domesticación dual. Mietje Genompré, arqueóloga del Real Instituto Belga de Ciencias Naturales, está de acuerdo con que las evidencias óseas respaldan la interpretación de Larson.

Cuidado con el perro

Cuando tratamos la historia de la domesticación del perro y su evolución como especie, se mencionó que la tenencia de perros domésticos de gran tamaño y tipo moloso para la guardia y custodia de viviendas estaba documentada con los hallazgos arqueológicos en villas romanas del periodo imperial (27 aC – 476 dC). Notablemente en Pompeya, situada cerca de la actual Nápoles, destruida por catástrofe natural tras la erupción del volcán Vesubio en el año 79 dC, se encontraron en las ruinas mosaicos construidos en las entradas de las casas para representar un perro guardián con la inscripción «cave canem«, para advertir a quienes pretendieran pasar sin permiso a la morada.

La función de guardia y custodia de bienes inmuebles gracias a perros con marcado carácter se ha mantenido históricamente, al igual que el uso de perros para la caza, el pastoreo y la guerra. En el formulario previo a identificar un perro dentro de un registro de animales domésticos regulado por las administraciones, obligatorio por legislación en muchos países a través de los microchips subcutáneos, hay un apartado dedicado al objetivo de la tenencia con casillas que incluyen: guardia y custodia, compañía, caza. Hoy en día se siguen utilizando inscripciones en las casas unifamiliares que tienen parcela ajardinada para advertir de la presencia de un perro guardián. La expresión latina «cave canem» ha sido reemplazada por «cuidado con el perro», al igual que las imágenes en mosaicos han quedado reemplazadas por variopintos carteles.

cuidado con el perro

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Es importante recordar que la capacidad de guardia de un perro, asociada a la territorialidad y a la percepción de peligro para el hogar o algún miembro de la familia, aumenta dramáticamente cuando el perro está dentro de la casa, y no tanto cuando el perro es dejado en el exterior. Además el perro está expuesto a diferentes peligros si es empleado como una alarma de seguridad y no tiene acceso a la vivienda: aparte de las variaciones climáticas, aún permaneciendo en una parcela vallada puede contraer enfermedades y ser atacado por parásitos, incluyendo la picadura del flebótomo, transmisor de la leishmania. Puede ser engañado con comida por individuos que quieran penetrar en la casa o ser atacado desde el exterior.

cuidado con el perro

Aunque parezca una vulnerabilidad para la vivienda o un desaprovechamiento de la función de custodia del perro, es preferible que permanezca en casa y pueda salir a la parcela ajardinada cuando la familia se encuentra en la vivienda.

Just Nuisance

Just NuisanceJust Nuisance fue el único perro oficialmente aceptado en la Royal Navy, el más antiguo de los cuerpos militares británicos. Desde aproximadamente 1763 y hasta la Segunda Guerra Mundial fue la mayor y más poderosa marina del mundo. Just Nuisance era un perro de raza Gran Danés que sirvió desde 1939 hasta 1944 en la base británica HMS Afrikander, establecida en Simon’s Town, Sudáfrica, aunque en las imágenes aparece uniformado al menos con gorra, no se embarcó en ningún navio de guerra.

Aunque la fecha de nacimiento de Just Nuisance no se conoce con exactitud, se cree que nació el dia 1 de abril de 1937 en Rondebosch, un suburbio de Ciudad del Cabo. El perro fue vendido a Benjamin Chaney quién se mudaría más tarde a Simon’s Town para dirigir el United Services Institute (USI), frecuentado por miembros de la marina inglesa, la Royal Navy. Just Nuisance se convirtió rapidamente en un perro de gran tamaño, ya que la raza Gran Danés está incluida como raza de tamaño gigante, y se ganó la simpatía de los marineros y patrones quienes le llevaban algo de comida y salian a pasear con el perro. Al sentir apego con las personas que le atendían y como buen perro, comenzó entonces a seguirlos hasta la base naval y los astilleros, donde se quedaba en los espigones junto al dique seco para descansar al lado de donde se reparaban los barcos.

Just NuisanceEra de gran talla, aún para un Gran Danés y subiéndose sobre sus dos patas traseras podía ser tan alto como un hombre; como a menudo presentaba un obstáculo para quienes trataban de embarcar o desembarcar al ser demasiado juguetón, fue conocido afectuosamente como Nuisance; ‘nuisance’ es en realidad la palabra en inglés que significa fastidio, y la expresión ‘to make a nuisance of’ significa dar la lata.

A Nuisance se le permitía divagar, y siguiendo a los marineros, comenzó a viajar diariamente tan lejos como podía en Ciudad del Cabo, a unos 35 km de distancia tomando el tren. Pese a los esfuerzos de los marineros para esconderlo, infaliblemente los guardas del tren lo hacían descender apenas lo descubrían. Pero eso no le causaba problemas particulares, puesto que aprendió a esperar al próximo tren en el andén, se subía y descansaba encima de los asientos o debajo para no llamar tanto la atención de los revisores. De vez en cuando, algunos pasajeros se ofrecían a pagar su boleto, pero la compañía finalmente le informó al dueño para que controlase al perro adviertiéndole de que Nuisance sería eutanasiado a menos que se le impidiera subir al tren, o que pagara su boleto.

Servicio naval

Just NuisanceLas noticias acerca del peligro que corría Nuisance por subirse al tren hicieron que muchos miembros de la marina escribiesen cartas pidiendo que se tomase una medida para resolver el incidente sin matar al perro. Aunque algunas personas se ofrecieron a pagarle un boleto anual, la Real Marina británica tomó una decisión más estratégica, alistar al perro en la Royal Navy como un miembro más; de ese modo al ser miembro de las fuerzas armadas, tendría derecho a viajar gratis en tren, por lo que no seria problemática su afición de subirse a los trenes.

Fue una gran idea porque Just Nuisance se convertiría en una gran mascota de la Royal Navy británica y una forma de subir la moral a las tropas durante la Segunda Guerra Mundial, puesto que muchos buques de guerra fueron torpedeados por submarinos alemanes y los militares que se embarcaban sabían que podían perder la vida.

El perro fue alistado el 25 de agosto de 1939: su apellido fue ingresado como «Nuisance» («fastidio» o «molestia») y para no dejarle sin nombre en el legajo, se lo llamó « Just » (en este contexto : « simplemente ») pero que en un afortunado juego de palabras es también la versión inglesa del nombre de pila «Justo». Su profesión declarada en el legajo fue « quebrantahuesos », y su religión «Scrounger» (algo así como gorrón, garronero, convidado de piedra), aunque más tarde le fue cambiada piadosamente en « Liga de la divinidad canina (anti-vivisección) ». Para permitirle recibir una ración de comida, y como compensación por sus largos servicios previos a su ingreso a la Marina, el perro fue promovido de simple marinero a marinero de primera clase (Able Seaman, en inglés).

Just Nuisance y AdindaNunca se embarcó ni realizó misiones en alta mar, todas sus tareas eran en la base, acompañaba a los marineros, visitaba los astilleros y seguía a los militares tras el cierre de los pubs. Apareció en numerosos eventos militares para animar a los marineros como en las imágenes donde el perro sale uniformado, también hay fotografías de su boda con otro ejemplar de perro gran danés, Adinda. Adinda dio a luz una camada de cinco cachorros, de los cuales se subastaron dos en Ciudad del cabo para lograr fondos.

La hoja de servicios de Nuisance dista de ser la de un militar ejemplar. Además de faltas menores como viajar en tren sin su pase, ausentarse sin permiso, extraviar elementos de su equipo reglamentario (su collar), y rehusar retirarse del bar a la hora de cierre, su hoja de conducta muestra una sanción por ser sorprendido durmiendo en un lugar poco conveniente (la cama del Oficial de Servicio); la sanción fue la privación de comer huesos durante una semana. Algunas faltas fueron mucho más serias, incluyendo peleas con otros animales como con los perros de los barcos que amarraban en la base, que resultó en la muerte de al menos dos de ellos.

funeralNuisance sufrió un accidente de auto que le provocó una trombosis, que progresivamente le paralizó. El 1 de enero de 1944 fue dado de baja de la Royal Navy. Como su salud continuaba deteriorándose, el 1 de abril de 1944 fue llevado al Hospital Naval de Simon’s Town, donde siguiendo el dictamen del veterinario naval, fue eutanasiado.

Al día siguiente, su cuerpo fue llevado a Klaver Camp y fue enterrado con la bandera de la Royal Navy con todos los honores militares, incluyendo una salva de saludo y un toque de corneta. Los marineros británicos no lo olvidaron. Una estela de granito señala su tumba, y una estatua de bronce fue erigida en su honor en la Plaza del Jubileo de Simon’s Town. Para ver algunas fotografías más del perro y de la historia de este peculiar Gran Danés, se puede visitar la web Simonstown.com.

Just Nuisance

El museo de la ciudad tiene una sala dedicada a Just Nuisance, y desde el año 2000 se organiza un desfile anual, donde se elige a un sosias.

Historia de la domesticación del perro

Los descubrimientos más recientes indican que el perro (Canis familiaris) es una subespecie doméstica que desciende del lobo gris (Canis lupus). Según estudios de los mapeos genéticos (mtDNA) de ambas especies y de anatomía comparada basados sobre todo en cráneos desenterrados, el perro prehistórico se separó del lobo al encontrar cerca de los grupos nómadas humanos un nicho ecológico. Es muy probable que el perro haya sido el primer animal domesticado, siendo usado posteriormente para ayudar a bandas de hombres en la caza, para defender al grupo y su morada. Se cree que el primer perro doméstico conocido, que poseía una gran mandíbula canina con dientes más desarrollados que los perros que hoy conocemos, vivió hace aproximadamente 32.000 a 31.700 años y que este tipo de perros prehistóricos subsistieron con una dieta carnívora, a base de cazar grandes animales: presas como caballos, renos y el buey almizclero eran su comida.

Estas suposiciones están basadas en un estudio tras el descubrimiento de restos arqueológicos que fueron excavados en la cueva Goyet en Bélgica, sugieren a los investigadores que el pueblo Auriñaciense de Europa desde el período Paleolítico superior fue la primera población del planeta en tener como compañeros a perros domesticados. Bellas joyas y herramientas, manifestaciones estéticas en pinturas rupestres donde se representan los grandes animales de caza, caracterizan a esta cultura. La cultura Auriñaciense, que se extendió por Europa central y el levante mediterráneo sustituyó hace unos 38.000 años antes de nuestra Era aproximadamente, a la cultura Musteriense y en otros lugares al Chatelperroniense, en el inicio del Paleolítico Superior.

Cultura Auriñaciense

Dentro del debate sobre los restos esqueléticos de mayor antigüedad que corresponden a perros prehistóricos se consideró hasta el año 2008 que las pruebas más antiguas se habían encontrado en los hallazgos arqueológicos de Eliseevich, Rusia. Un fragmento óseo de mandíbula descubierto en el año 1873 en una cueva de Kesslerloch, en el norte de Suiza, había sido ignorado hasta que unos paleontólogos alemanes, Hannes Napierala y Hans-Peter Uerpmann, publicaron un artículo científico titulado A ‘new’ palaeolithic dog from central Europe (Un «nuevo» perro paleolítico de Europa central) en la revista International Journal of Osteoarchaeology. Según sostienen los autores de la investigación, la mandíbula perteneció a un perro doméstico con una antigüedad de entre 14.100 a 14.600 años, a través de la técnica del carbono 14.

Perro paleolítico Kesslerloch

El hombre se dio cuenta rápidamente de los finos sentidos del olfato y el oído que tenía el perro; su área olfatoria es 20 veces más gruesa, en el caso del Pastor Alemán con un volumen 34 veces mayor y con 40 veces más células olfatorias, y su oído es capaz de percibir sonidos muy por debajo y por encima del rango que oyen los humanos. Ventajas que aumentan su utilidad para la caza y las labores de guardia, vigilando los campamentos y cuevas. Su uso como pastor y protector de los rebaños es cronológicamente muy posterior, relacionado con la domesticación y explotación ganadera de otros animales, cuando las bandas de cazadores y recolectores se volvieron sedentarias ya hacia el Neolítico, hace 10.000 años hasta nuestra Era, con el desarrollo de la agricultura y la ganadería. Animal de costumbres sociales, que convive en grupos perfectamente jerarquizados, se adaptó a convivir con los humanos. Poco a poco, el hombre los adaptó a sus necesidades, seleccionando a los perros para las distintas labores y características ambientales y geográficas. Los perros enterrados en el cementerio mesolítico de Svaerdborg en Dinamarca muestran que, en la antigua Europa, eran ya una valiosa compañía. El dingo es un perro antiguamente domesticado, unos 5.000 años antes de nuestra Era en el territorio que actualmente ocupa Australia, aunque hoy en día se considere salvaje o al menos silvestre, pero no es un perro prehistórico de las sociedades de cazadores, sino que pertenece totalmente al Neolítico, en sociedades de agricultores, pastores y ganaderos.

Los grupos humanos previos al Neolítico consumieron la carne de los perros prehistóricos como una fuente más de alimento cuando escaseaban las presas de caza. De manera extremadamente gradual, en transformaciones culturales muy lentas, los asentamientos humanos valoraron al perro en simbiosis artificial, empleándolo en tareas de apoyo como la caza, la guardia y el pastoreo de ganado. Para las sociedades modernas europeas y anglosajonas con una burguesía predominante en la estratificación social, comer la carne de perro es un tabú alimentario, ya que el perro ha dejado de ser empleado como alimento, salvo periodos de extrema miseria y necesidad como tras una guerra o alguna catástrofe, y también se ha abandonado en las urbes su uso en tareas de apoyo al hombre, no así en los entornos rurales donde mantiene sus funciones de vigilante y pastor de rebaños. Las clases sociales occidentales en zonas urbanas industrializadas de sociedades de consumo tienen al perro como animal de compañía y un miembro más de la familia. En muchos casos compran perros de pura raza y certificado de pedigree adjunto para afirmar un status socio-económico en su entorno y presumir en su vecindario, siendo un tipo de tenencia gentrificada que sólo ha existido en el periodo contemporáneo, en una fase moderna de aburguesamiento sin precedentes históricos, que junto al crecimiento demográfico humano, ha conllevado un problema de superpoblación también en los animales domésticos.

Sin embargo, todavía en el siglo XXI muchas sociedades humanas consumen la carne de perro y los tratan como al resto de animales que son hacinados en condiciones miserables antes de morir en los mataderos de la industria cárnica. Ocurre sobre todo en la gastronomía de sociedades asiáticas: en China, Corea (bosintang / gaejangguk / gutang), Filipinas (asocena), se elaboran platos con carne de perros. A partir del debate contemporáneo por los derechos de los animales, el enfrentamiento de las culturas occidentales hacia el consumo de carne de perro incluye cada vez más movilizaciones, presión social e investigaciones sobre los países donde se mantiene esta tradición. Notablemente en China, se matan cientos de miles de perros anualmente para el consumo de su carne. No es por el hambre que pasan las sufrientes poblaciones del interior, sino para abastecer restaurantes frecuentados por chinos con poder adquisitivo en la costa, al este del país, aunque esta práctica alimentaria se remonta por lo menos hasta la dinastía Zhou (1050 a. C. y 256 a. C.).

En Corea existe también una larga tradición en el consumo de carne de perro, en el conjunto de tumbas de Koguryo en la provincia de Hwangghae, un yacimiento patrimonio de la humanidad por la Unesco que data de los siglos IV-V a.C. y donde se han excavado miles de tumbas, se conservan decenas de pinturas murales del reino Goguryeo con imágenes de animales y escenas de actividades cotidianas, como la caza. Una de las pinturas representa un perro sacrificado en una bodega. En China muchos de los perros utilizados para el consumo de carne no provienen de criaderos donde se cruzan razas de tamaño grande y rápido crecimiento, sino que son atrapados en las calles o recogidos entre los abandonados para posteriormente transportarlos hacinados en jaulas. En Corea existe una denominación para los perros que se matan para consumir su carne, Nureongi / Noo-rung-yee / hwangu, literalmente «perro amarillo», también llamados ddong-gae, literalmente «perros comunes o mestizos». La cultura y el lenguaje coreano distingue entre los perros empleados para carne y los perros que son mascotas. A perros de raza china como el pequinés, o de raza coreana como jindo se hace referencia mediante grafías como «견» y «犬», mientras que a lobos, perros callejeros, y perros criados para carne se les llama «구» o 狗». Este último término se utiliza para ganado canino. Lo más chocante es que existe un gran parecido entre el perro coreano Jindo leonado, de color ocre, y el perro Nureongi, mestizo.

nureongi

perro jindo coreano

Los perros siempre han acompañado al ser humano en su proceso de civilización; su presencia está probada en todas las culturas del mundo, así en Perú en la etapa preincaica, los mochicas los usaban como ayuda de caza y también como mascotas en casa. En los restos arquelógicos de la tumba del Señor de Sipán, gobernador precolombino del siglo III, se encontraron en 1987 restos mortales de un perro, además de dos llamas, que seguramente se usó en la caza, ya que el cráneo tenía perfectamente desarrollados sus molares; el cráneo del perro doméstico carece de estas piezas dentales o las tiene atrofiadas, al no necesitar estos dientes para el tipo de alimentación que tienen como actuales mascotas, generalmente basado en pienso procesado o sobras de alimentos cocinados.

La percepción del perro por parte del ser humano ha variado históricamente según las culturas, en varias etnias americanas anteriores al descubrimiento del continente por parte de los europeos en el año 1492, tal cual aún ocurre en zonas del Extremo Oriente Asiático como China o Corea donde los perros han sido usados directamente como alimento; en zonas de Oriente Medio el perro ha sido asociado por su aspecto con los chacales, de hecho erróneamente se creyó hasta el desarrollo de la genética en el siglo XX que los perros comunes de todo el mundo eran descendientes de chacales y al ser los chacales animales principalmente carroñeros, los perros también han sido considerados en diferentes sociedades animales impuros.

En pleno Neolítico, en las civilizaciones antiguas y culturas fluviales de Mesopotamia, los egipcios y los pueblos habitantes de Oriente Próximo criaron perros para vigilancia y caza, principalmente mastines y galgos. En la época de Roma imperial (27 a.C. – 476 d.C.) ya existían algunas de las razas de perros que se conocen actualmente, teniendo una preferencia especial por los galgos, los cuales se usaban como perros de cacería, mientras que los grandes mastines o perros molosos eran considerados para la guardia, custodia de villas, y para la guerra. Igual que en muchas viviendas unifamiliares con parcela y seguridad privada puede leerse hoy en día el letrero «cuidado con el perro», los romanos escribían «cave canem» que significa lo mismo en latín, representando a un can cuidadosamente dentro de un mosaico.

Cave Canem
En las ruinas de Pompeya, asolada por la erupción del volcán Vesubio en el año 79 d.C., se han encontrado mosaicos en las entradas de algunas villas romanas donde se advierte de la presencia de un perro guardián.

Cave Canem

Cave Canem

Todo esto se conoce por las figuras escultóricas, representaciones pictóricas y otras manifestaciones estéticas que representan a estos animales domésticos y que se han conservado como bienes culturales tras hallazgos arqueológicos. También los perros eran empleados en esos tiempos antiguos para pastorear rebaños, como vigilantes, para realizar ejercicios de atletismo, como compañía y en algunas culturas, en especial las orientales, fueron incluidos en los cultos sagrados/religiosos.