El doble origen de la domesticación del perro (II)

Los lobos grises habitaban por todo el hemisferio norte, así que podrían haber sido domesticados para dar origen a los perros paleolíticos en un rango muy amplio de regiones (excluyendo Norteamérica). Los estudios genéticos indican que no hay ningún grupo específico de lobos más próximo que otro a los perros domésticos, lo que significa que los lobos que dieron origen a los perros prehistóricos, por auténtica generación, están extintos. Secuenciar genomas de perros y lobos actuales no aclarará nada sobre su enterrado pasado; sería -en palabras del arqueólogo y genetista Greger Larson- como intentar resolver un crimen sin tener al culpable en la lista de sospechosos. En el artículo Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs, publicado en el año 2014, se identifican cambios genéticos que señalan la domesticación del perro y reconstruyen su historia evolutiva temprana, se generaron secuencias de genomas de tres lobos grises, uno para cada supuesto centro geográfico de domesticación del perro: Asia Oriental, Oriente Medio y Europa Central, además de genomas de dos linajes de perros primitivos (Basenji y Dingo) y el chacal dorado a modo de grupo extraño. El análisis de dichas secuencias respalda el modelo demográfico en el cual los perros y los lobos divergieron a través de un proceso dinámico que incluyó cuellos de botella en sus poblaciones en ambos linajes y una divergencia posterior en el flujo de transmisión genética. En los perros, el cuello de botella durante la fase de domesticación implicó una reducción del tamaño de la población de al menos 16 veces, un cuello de botella mucho más severo de lo estimado en investigaciones precedentes.

secuenciación genomas perros

En biología se dice que una población o especie ha sufrido un cuello de botella en su historia evolutiva cuando ha experimentado un drástico descenso en el número de miembros en algún momento del pasado, llegando en algunos casos a estar al borde de la extinción. Como consecuencia, los ejemplares de las generaciones posteriores al cuello de botella presentan una escasa variabilidad genética y la antigua proporción de alelos en el conjunto de la población ha cambiado considerablemente, siendo en general más vulnerables a enfermedades y a influencias medioambientales, por lo que necesitan perfeccionar su lucha por la supervivencia. Los cuellos de botella aceleran la deriva genética y la evolución de las especies que los experimentan de forma considerable, pues se produce una selección intensiva de determinados caracteres que pasan a ser mayoritarios en los individuos supervivientes, mientras que otros menos favorables se reducen o desaparecen por completo, a menos que el cuello de botella haya sido causado de forma no natural, por ejemplo, por actividades de la especie humana como la caza descontrolada, la deforestación, el cambio climático por la quema de combustibles fósiles y la concentración de gases de efecto invernadero, etc.

Un virulento cuello de botella sucedió en los lobos poco después de su divergencia de los perros, implicando que el catálogo de diversidad genética del cual surgieron los perros como subespecie era sustancialmente más amplio que el que representa a las poblaciones de lobos en la actualidad. Restringimos el rango temporal para la datación de la domesticación del perro a un intervalo que se extiende hace 11000 a 16000 años, lo que sería el Mesolítico, o periodo de transición antes del Neolítico, con el descubrimiento de la agricultura. A la luz de este hallazgo, expandimos anteriores investigaciones sobre el gen de la amilasa (AMY2B) en perros, del cual se cree que ayuda a la digestión del almidón en desechos agrícolas. La variación en el número de copias (CNV) se define como el segmento de ADN igual o mayor de 1 kb cuyo número de copias es variable si se compara con un genoma de referencia. Hasta el año 2004 se pensaba que la variación en el genoma, incluyendo inserciones, deleciones, inversiones, translocaciones estaba asociada a enfermedades y que los SNPs (polimorfismo de un solo nucleótido) eran la mayor fuente de variación genética entre individuos. Sin embargo, ese mismo año se publicó el primer mapa genómico con variación del número de copias en individuos sanos. Actualmente hay indicios de que las CNV aparecen no solo a lo largo del genoma de humanos, sino también en primates, roedores, moscas, perros, gallinas y vacas. Para averiguar cómo las CNV contribuyen a la variación fenotípica y susceptibilidad a las enfermedades, se usan técnicas como la hibridación genómica comparada (CGH).

Se investigó que la expansión de la familia del gen de la amilasa (AMY2B) en los perros, que recientemente se consideró como crucial en respuesta a una dieta basada en sobras cárnicas y comida recolectada. Se observa una variación constante en el número de copias en el gen de la amilasa (AMY2B) en lobos y escasa o casi inexistente variación en el número de copias en los linajes del dingo y el husky siberiano. Esto indica que, al inicio del proceso de domesticación, los perros pudieron estar caracterizados por una dieta más carnívora que sus herederos modernos, una dieta que mantuvieron en común con los cazadores del Paleolítico. En dicho estudio, el número de copias está segregado entre especies, con tan sólo dos copias del gen de la amilasa en cada uno de los 35 lobos genotipados y una media de 7.4 veces más copias de dicho gen en 136 perros. Este hallazgo se interpretó para sugerir que la expansión del AMY2B permitió a los primeros perros paleolíticos explotar una dieta más basada en carroña dado que fueron alimentados antes del descubrimiento de la agricultura. Sorprendentemente, utilizando una correcta profundidad de cobertura para estimar el número discreto de copias del gen, encontraron que el dingo tiene sólo dos copias del AMY2B, lo que sugiere que la expansión de dicha familia de genes no se produjo de forma homogénea por todos los perros durante el proceso de domesticación. En una evaluación de los datos de secuencias del genoma de 12 razas de perros domésticos, se encontró que el husky siberiano, una raza históricamente asociada a cazadores del Ártico, tiene sólo entre tres a cuatro copias del AMY2B, mientras que el Saluki, que fue históricamente criado en el Creciente Fértil, desde Egipto a Mesopotamia, donde se originó la agricultura, tiene 29 copias.

secuenciación genomas perros
Abreviaciones de razas caninas: AFG, Afgan Hound (Perro Afgano); AFR, Africanis; AKI, Akita; BSJ, Basenji; BE, Beagle; BU, Bulldog, CAN, Canaan Dog; CU, Chihuahua; CC, Chinese Crested (Perro Crestado Chino); FC, Flat-coated Retriever; GD, Great Dane (Gran Danés); IH, Ibizan Hound (Podenco Ibicenco); KUV, Kuvasz; MAS, Mastiff; NGS, New Guinea Singing Dog (Perro Cantor de Nueva Guinea); PEK, Pekinese (Perro Pequinés); PHU, Phu Quoc; SAL, Saluki; SAM, Samoyed (Samoyedo); SCT, Scottish Terrier; SHA, Shar Pei; SIH, Siberian Husky; THD, Thai Dog (Perro Tailandés); TOP, Toy Poodle (Caniche enano); DNG, Dingo; CHW, Chinese wolf (Lobo Chino); INW, Indian wolf (Lobo Indio); ISW, Israeli wolf (Lobo Israelí); ITW, Italian wolf (Lobo Italiano); RUW, Russian wolf (Lobo Ruso); SPW, Spanish wolf (Lobo Español); YSW, Yellowstone wolf (Lobo de Yellowstone); GLW, Great Lakes wolf (Lobo de los Grandes Lagos).

Se debe distinguir entre perro silvestre y primitivo. Los perros silvestres pueden tener cualquier mestizaje, rasgos o caracteres hereditarios, resultado de apareamientos entre distintos tipos de perros, generalmente descontrolados, aunque algunos perros silvestres pueden ser descendientes de ejemplares que mantenían un estándar racial debido a la cría selectiva. Su principal característica en común es no estar sociabilizados: son desconfiados, evitan al hombre, no se dejan acariciar por miedo. Se agrupan en manadas en cualquier región del mundo, sobreviviendo en zonas periurbanas o rurales al no estar integrados entre familias humanas. Los perros primitivos, en cambio, constituyen un núcleo aislado en una región geográfica, con un patrimonio genético restringido, sin que durante milenios hayan tenido intercambio o mestizaje con ningún otro tipo de perros de otros lugares del mundo. Las razas caninas Basenji, de África subsahariana en el Congo, Dingo, de Australia y el Perro Cantor de Nueva Guinea, han estado en grupos aislados sin que se produjera variación en sus respectivos catálogos genéticos al no reproducirse con otros perros del mundo.

Con el propósito de validar estos resultados, se utilizó la prueba cuantitativa PCR (reacción en cadena de polimerasa, técnica de biología molecular para obtener un gran número de copias de un fragmento de ADN particular, bastando partir de una única copia de ese fragmento original para amplificarlo) en tiempo real (qPCR) para explorar la variación en las copias de AMY2B a través de otras razas de perros (n = 52), otras variantes del dingo (n = 6) y una distribución mundial de lobos (n = 40). Los resultados qPCR muestran que las razas modernas de perros tienen de media un alto número de copias de AMY2B mientras que los lobos y los dingos apenas tienen más de dos. Sin embargo, los resultados qPCR también muestran que la expansión de AMY2B es polimórfica en lobos (16 de 40 lobos podían tener más de 2 copias) y por tanto no está exclusivamente restringido a los perros modernos, si bien tienen de media muchas más copias, salvo en razas específicas que no se criaron en sociedades agrarias, como el dingo y el husky. Esto sugiera una interpretación histórica más compleja donde la elevada variación del número de copias del gen AMY2B, que probablemente existió como variación constante en los inicios del proceso de domesticación, se expandió sin embargo avanzado el Neolítico con el desarrollo de grandes civilizaciones basadas en técnicas de agricultura y ganadería en Oriente Medio, por todo el Mediterráneo, Europa Central y Asia Oriental, cuando los perros domésticos recibían por parte de los pastores, ganaderos y cazadores, una alimentación que no sólo contenía sobras de carne sino otros compuestos agrícolas, hacia una dieta más omnívora y no carnívora estricta.

En conjunción con las estimaciones temporales sobre los orígenes del perro, estos resultados proporcionan respaldo adicional a los hallazgos arqueológicos, indicando que los primeros perros domésticos surgieron con las sociedades de cazadores antes que en las sociedades de agricultores del Neolítico. Respecto al origen geográfico de los perros, se descubrió de manera sorprendente que ninguno de los linajes de lobos extintos en los supuestos centros de domesticación es filogenéticamente más próximo, y, por el contrario, la muestra de lobos forma un grupo monofíletico hermano, dado que si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo. También denominado clado, incluye el taxón ancestral y todos los descendientes, un grupo monofilético (que en griego significa una rama), puede ser separado de la raíz con un solo corte, mientras que un grupo que no sea monofilético necesita dos o más cortes para separar las ramas. Este resultado, en combinación con la mezcla entre perros y lobos durante el proceso de domesticación, sugiere la necesidad de una nueva evaluación de las hipótesis que se sostenían en el pasado en relación con los orígenes del perro.

El estudio informalmente conocido como Big Dog Project nació de frustraciones. Ya en el año 2011, Greger Larson se esforzó en investigar el origen de los cerdos domésticos, pero empezó a estar contrariado cuando investigadores con ensayos sobre los perros que eran menos rigurosos recibían sin embargo publicaciones en prestigiosas revistas científicas, simplemente porque su tema de estudio era más carismático y más popular en los medios de comunicación. Así que llamó a su colaborador Keith Dobney para entrar en el estudio del origen de la domesticación de los perros.

Desde el principio, ambos investigadores comprendieron que analizar genomas de perros o lobos vivientes no aportaría ninguna clave para fijar el debate sobre la domesticación del perro. El único camino para hacerlo sería secuenciar ADN de fósiles de perros y lobos, a través de todo su rango y en diferentes puntos de la historia, tratando de reconstruir su ramificación evolutiva. En décadas recientes, los científicos han tenido cada vez más éxito al secuenciar hebras de ADN extraídas de fósiles. El antiguo ADN ha hecho maravillas para comprender la hominización y la evolución del hombre. Así hemos llegado a explicar cómo el continente europeo fue colonizado por cazadores y recolectores llegados desde África hace más de 40.000 años, hace más de 8000 años por agricultores desde Oriente Próximo, y hace más de 5000 años por jinetes y pastores llegados desde las estepas de Rusia. “Todos los europeos actuales son una mezcla de estas tres poblaciones”, declaró Larson, que buscaba segmentar el ADN del perro de la misma manera.

Ambos investigadores lograron colaboraciones inesperadas para su estudio y llevaron múltiples restos óseos a unas instalaciones en Oxford llamadas Palaeo-BARN, Red de Investigación Bioarqueológica y Palaeogenómica, donde era necesario llevar bata, máscara y guantes como en un quirófano por asepsia y para prevenir que los organismos microbianos contaminaran las preciadas muestras.

En una sala, se colocan trozos de hueso en una máquina que los muele en un pequeño soporte de bolas, convirtiendo fragmentos sólidos de hueso en polvo fino. A continuación, se hace pasar el polvo de los fragmentos óseos molidos a través de productos químicos y filtros para extraer el ADN y eliminar las excrecencias. El resultado es una pequeña gota de líquido que contiene la esencia genética de un perro o lobo fallecido hace mucho tiempo. Larson llegó a refrigerar más de 1500 muestras.

Fiel a sus raíces de arqueología, Larson no está ignorando los restos óseos. Su equipo tomó fotografías de hasta 7000 cráneos de perros prehistóricos y lobos variando en hasta 220 ángulos, y reconstruyeron dichas imágenes virtualmente. Utilizaron una moderna técnica de paleontología denominada morfometría geométrica para ver cómo los diferentes rasgos en los cráneos han evolucionado con el tiempo. La morfometría es útil en el análisis del registro fósil, así como en el impacto de algunas mutaciones sobre la anatomía, cambios en los procesos del desarrollo, covarianzas entre los factores ambientales y la forma, igualmente para estimar los parámetros genético-cuantitativos de la forma de los cráneos, mandíbulas y otras partes del esqueleto. La morfometría se puede utilizar para cuantificar un carácter de significancia evolutiva, y para detectar los cambios en la forma, sacar conclusiones sobre la ontogenia de los organismos, función o relaciones evolutivas. Uno de los objetivos principales de la morfometría es probar estadísticamente las hipótesis sobre los factores que afectan la forma; en la presente investigación, analizar las muestras y comparar estadísticas sobre los supuestos dos linajes de perros paleolíticos.

Las dos líneas de investigación, tanto de las evidencias en el análisis de ADN, como el análisis paleontológico de los restos óseos, deberían refutar o apoyar la hipótesis de la doble domesticación del perro. Deberían también aportar algo de luz sobre fósiles peculiares como el cráneo datado de 32000 a 36000 años de antigüedad encontrado en la cueva Goyet, en Bélgica, perteneciente a la cultura Auriñaciense, que se extendió por Europa central y el levante mediterráneo, sustituyó hace unos 38.000 años antes de nuestra Era aproximadamente, a la cultura Musteriense y en otros lugares al Chatelperroniense, en el inicio del Paleolítico Superior. Genompré piensa que fue un perro primitivo. “Sus rasgos están fuera de la variabilidad encontrada en lobos: la mandíbula es más pequeña y el hocico debía ser más fino”. Otros investigadores consideran que es demasiado diferente de los perros modernos. Wayne ha sugerido que el cráneo del can de Goyet muestra un intento fallido de domesticación de un perro paleolítico que no llegó a influir en el desarrollo de las poblaciones de perros domesticados, al no lograr reproducirse, y que probablemente su linaje llegó a extinguirse.

Tal vez el perro paleolítico de Goyet formaba parte del grupo de perros prehistóricos domesticados en Eurasia occidental como intuye Larson, domesticados pocos milenios después de que el Homo Sapiens llegara a Europa central. Tal vez representa una ramificación extinta en los intentos de domesticación de lobos, como el primer tanteo de simbiosis artificial que el hombre buscó para controlar la naturaleza, mientras todavía formaba bandas de cazadores y recolectores, siendo la función del perro paleolítico ayudar en la caza de presas pequeñas, rastrear, perseguir y vigilar, antes de desarrollar la ganadería y la agricultura en el Neolítico, cuando al perro se le asignó la nueva función de pastorear rebaños. Todas estas posibilidades están sobre la mesa, y Larson considera que ya hay datos acumulados para sacar conclusiones detalladas frente a lo que se creía en años anteriores sobre la domesticación del perro. “Podemos echar cuentas y analizar las diferencias entre lobos y perros”. “Podemos determinar que los lobos de un periodo tenían una determinada morfología; ¿el cráneo y parte de mandíbula de Goyet pueden clasificarse en el mismo ámbito, o su aspecto es el de perros prehistóricos de un periodo posterior?”

Traducido al español desde el artículo original The Origin of Dogs.

Deja un comentario

Tu dirección de correo electrónico no será publicada. Los campos obligatorios están marcados con *

https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_bye.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_good.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_negative.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_scratch.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_wacko.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_yahoo.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_cool.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_heart.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_rose.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_smile.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_whistle3.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_yes.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_cry.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_mail.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_sad.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_unsure.gif 
https://perrofeliz.org/wp-content/plugins/wp-monalisa/icons/wpml_wink.gif 
 

Este sitio usa Akismet para reducir el spam. Aprende cómo se procesan los datos de tus comentarios.