El doble origen de la domesticaci贸n del perro (II)

Publicado con fecha 15 noviembre 2016

 


Los lobos grises habitaban por todo el hemisferio norte, as铆 que podr铆an haber sido domesticados para dar origen a los perros paleol铆ticos en un rango muy amplio de regiones (excluyendo Norteam茅rica). Los estudios gen茅ticos indican que no hay ning煤n grupo espec铆fico de lobos m谩s pr贸ximo que otro a los perros dom茅sticos, lo que significa que los lobos que dieron origen a los perros prehist贸ricos, por aut茅ntica generaci贸n, est谩n extintos. Secuenciar genomas de perros y lobos actuales no aclarar谩 nada sobre su enterrado pasado; ser铆a -en palabras del arque贸logo y genetista Greger Larson- como intentar resolver un crimen sin tener al culpable en la lista de sospechosos. En el art铆culo Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs, publicado en el a帽o 2014, se identifican cambios gen茅ticos que se帽alan la domesticaci贸n del perro y reconstruyen su historia evolutiva temprana, se generaron secuencias de genomas de tres lobos grises, uno para cada supuesto centro geogr谩fico de domesticaci贸n del perro: Asia Oriental, Oriente Medio y Europa Central, adem谩s de genomas de dos linajes de perros primitivos (Basenji y Dingo) y el chacal dorado a modo de grupo extra帽o. El an谩lisis de dichas secuencias respalda el modelo demogr谩fico en el cual los perros y los lobos divergieron a trav茅s de un proceso din谩mico que incluy贸 cuellos de botella en sus poblaciones en ambos linajes y una divergencia posterior en el flujo de transmisi贸n gen茅tica. En los perros, el cuello de botella durante la fase de domesticaci贸n implic贸 una reducci贸n del tama帽o de la poblaci贸n de al menos 16 veces, un cuello de botella mucho m谩s severo de lo estimado en investigaciones precedentes.

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En biolog铆a se dice que una poblaci贸n o especie ha sufrido un cuello de botella en su historia evolutiva cuando ha experimentado un dr谩stico descenso en el n煤mero de miembros en alg煤n momento del pasado, llegando en algunos casos a estar al borde de la extinci贸n. Como consecuencia, los ejemplares de las generaciones posteriores al cuello de botella presentan una escasa variabilidad gen茅tica y la antigua proporci贸n de alelos en el conjunto de la poblaci贸n ha cambiado considerablemente, siendo en general m谩s vulnerables a enfermedades y a influencias medioambientales, por lo que necesitan perfeccionar su lucha por la supervivencia. Los cuellos de botella aceleran la deriva gen茅tica y la evoluci贸n de las especies que los experimentan de forma considerable, pues se produce una selecci贸n intensiva de determinados caracteres que pasan a ser mayoritarios en los individuos supervivientes, mientras que otros menos favorables se reducen o desaparecen por completo, a menos que el cuello de botella haya sido causado de forma no natural, por ejemplo, por actividades de la especie humana como la caza descontrolada, la deforestaci贸n, el cambio clim谩tico por la quema de combustibles f贸siles y la concentraci贸n de gases de efecto invernadero, etc.

Un virulento cuello de botella sucedi贸 en los lobos poco despu茅s de su divergencia de los perros, implicando que el cat谩logo de diversidad gen茅tica del cual surgieron los perros como subespecie era sustancialmente m谩s amplio que el que representa a las poblaciones de lobos en la actualidad. Restringimos el rango temporal para la dataci贸n de la domesticaci贸n del perro a un intervalo que se extiende hace 11000 a 16000 a帽os, lo que ser铆a el Mesol铆tico, o periodo de transici贸n antes del Neol铆tico, con el descubrimiento de la agricultura. A la luz de este hallazgo, expandimos anteriores investigaciones sobre el gen de la amilasa (AMY2B) en perros, del cual se cree que ayuda a la digesti贸n del almid贸n en desechos agr铆colas. La variaci贸n en el n煤mero de copias (CNV) se define como el segmento de ADN igual o mayor de 1 kb cuyo n煤mero de copias es variable si se compara con un genoma de referencia. Hasta el a帽o 2004 se pensaba que la variaci贸n en el genoma, incluyendo inserciones, deleciones, inversiones, translocaciones estaba asociada a enfermedades y que los SNPs (polimorfismo de un solo nucle贸tido) eran la mayor fuente de variaci贸n gen茅tica entre individuos. Sin embargo, ese mismo a帽o se public贸 el primer mapa gen贸mico con variaci贸n del n煤mero de copias en individuos sanos. Actualmente hay indicios de que las CNV aparecen no solo a lo largo del genoma de humanos, sino tambi茅n en primates, roedores, moscas, perros, gallinas y vacas. Para averiguar c贸mo las CNV contribuyen a la variaci贸n fenot铆pica y susceptibilidad a las enfermedades, se usan t茅cnicas como la hibridaci贸n gen贸mica comparada (CGH).

Se investig贸 que la expansi贸n de la familia del gen de la amilasa (AMY2B) en los perros, que recientemente se consider贸 como crucial en respuesta a una dieta basada en sobras c谩rnicas y comida recolectada. Se observa una variaci贸n constante en el n煤mero de copias en el gen de la amilasa (AMY2B) en lobos y escasa o casi inexistente variaci贸n en el n煤mero de copias en los linajes del dingo y el husky siberiano. Esto indica que, al inicio del proceso de domesticaci贸n, los perros pudieron estar caracterizados por una dieta m谩s carn铆vora que sus herederos modernos, una dieta que mantuvieron en com煤n con los cazadores del Paleol铆tico. En dicho estudio, el n煤mero de copias est谩 segregado entre especies, con tan s贸lo dos copias del gen de la amilasa en cada uno de los 35 lobos genotipados y una media de 7.4 veces m谩s copias de dicho gen en 136 perros. Este hallazgo se interpret贸 para sugerir que la expansi贸n del AMY2B permiti贸 a los primeros perros paleol铆ticos explotar una dieta m谩s basada en carro帽a dado que fueron alimentados antes del descubrimiento de la agricultura. Sorprendentemente, utilizando una correcta profundidad de cobertura para estimar el n煤mero discreto de copias del gen, encontraron que el dingo tiene s贸lo dos copias del AMY2B, lo que sugiere que la expansi贸n de dicha familia de genes no se produjo de forma homog茅nea por todos los perros durante el proceso de domesticaci贸n. En una evaluaci贸n de los datos de secuencias del genoma de 12 razas de perros dom茅sticos, se encontr贸 que el husky siberiano, una raza hist贸ricamente asociada a cazadores del 脕rtico, tiene s贸lo entre tres a cuatro copias del AMY2B, mientras que el Saluki, que fue hist贸ricamente criado en el Creciente F茅rtil, desde Egipto a Mesopotamia, donde se origin贸 la agricultura, tiene 29 copias.

secuenciaci贸n genomas perros
Abreviaciones de razas caninas: AFG, Afgan Hound (Perro Afgano); AFR, Africanis; AKI, Akita; BSJ, Basenji; BE, Beagle; BU, Bulldog, CAN, Canaan Dog; CU, Chihuahua; CC, Chinese Crested (Perro Crestado Chino); FC, Flat-coated Retriever; GD, Great Dane (Gran Dan茅s); IH, Ibizan Hound (Podenco Ibicenco); KUV, Kuvasz; MAS, Mastiff; NGS, New Guinea Singing Dog (Perro Cantor de Nueva Guinea); PEK, Pekinese (Perro Pequin茅s); PHU, Phu Quoc; SAL, Saluki; SAM, Samoyed (Samoyedo); SCT, Scottish Terrier; SHA, Shar Pei; SIH, Siberian Husky; THD, Thai Dog (Perro Tailand茅s); TOP, Toy Poodle (Caniche enano); DNG, Dingo; CHW, Chinese wolf (Lobo Chino); INW, Indian wolf (Lobo Indio); ISW, Israeli wolf (Lobo Israel铆); ITW, Italian wolf (Lobo Italiano); RUW, Russian wolf (Lobo Ruso); SPW, Spanish wolf (Lobo Espa帽ol); YSW, Yellowstone wolf (Lobo de Yellowstone); GLW, Great Lakes wolf (Lobo de los Grandes Lagos).

Se debe distinguir entre perro silvestre y primitivo. Los perros silvestres pueden tener cualquier mestizaje, rasgos o caracteres hereditarios, resultado de apareamientos entre distintos tipos de perros, generalmente descontrolados, aunque algunos perros silvestres pueden ser descendientes de ejemplares que manten铆an un est谩ndar racial debido a la cr铆a selectiva. Su principal caracter铆stica en com煤n es no estar sociabilizados: son desconfiados, evitan al hombre, no se dejan acariciar por miedo. Se agrupan en manadas en cualquier regi贸n del mundo, sobreviviendo en zonas periurbanas o rurales al no estar integrados entre familias humanas. Los perros primitivos, en cambio, constituyen un n煤cleo aislado en una regi贸n geogr谩fica, con un patrimonio gen茅tico restringido, sin que durante milenios hayan tenido intercambio o mestizaje con ning煤n otro tipo de perros de otros lugares del mundo. Las razas caninas Basenji, de 脕frica subsahariana en el Congo, Dingo, de Australia y el Perro Cantor de Nueva Guinea, han estado en grupos aislados sin que se produjera variaci贸n en sus respectivos cat谩logos gen茅ticos al no reproducirse con otros perros del mundo.

Con el prop贸sito de validar estos resultados, se utiliz贸 la prueba cuantitativa PCR (reacci贸n en cadena de polimerasa, t茅cnica de biolog铆a molecular para obtener un gran n煤mero de copias de un fragmento de ADN particular, bastando partir de una 煤nica copia de ese fragmento original para amplificarlo) en tiempo real (qPCR) para explorar la variaci贸n en las copias de AMY2B a trav茅s de otras razas de perros (n鈥=鈥52), otras variantes del dingo (n鈥=鈥6) y una distribuci贸n mundial de lobos (n鈥=鈥40). Los resultados qPCR muestran que las razas modernas de perros tienen de media un alto n煤mero de copias de AMY2B mientras que los lobos y los dingos apenas tienen m谩s de dos. Sin embargo, los resultados qPCR tambi茅n muestran que la expansi贸n de AMY2B es polim贸rfica en lobos (16 de 40 lobos pod铆an tener m谩s de 2 copias) y por tanto no est谩 exclusivamente restringido a los perros modernos, si bien tienen de media muchas m谩s copias, salvo en razas espec铆ficas que no se criaron en sociedades agrarias, como el dingo y el husky. Esto sugiera una interpretaci贸n hist贸rica m谩s compleja donde la elevada variaci贸n del n煤mero de copias del gen AMY2B, que probablemente existi贸 como variaci贸n constante en los inicios del proceso de domesticaci贸n, se expandi贸 sin embargo avanzado el Neol铆tico con el desarrollo de grandes civilizaciones basadas en t茅cnicas de agricultura y ganader铆a en Oriente Medio, por todo el Mediterr谩neo, Europa Central y Asia Oriental, cuando los perros dom茅sticos recib铆an por parte de los pastores, ganaderos y cazadores, una alimentaci贸n que no s贸lo conten铆a sobras de carne sino otros compuestos agr铆colas, hacia una dieta m谩s omn铆vora y no carn铆vora estricta.

En conjunci贸n con las estimaciones temporales sobre los or铆genes del perro, estos resultados proporcionan respaldo adicional a los hallazgos arqueol贸gicos, indicando que los primeros perros dom茅sticos surgieron con las sociedades de cazadores antes que en las sociedades de agricultores del Neol铆tico. Respecto al origen geogr谩fico de los perros, se descubri贸 de manera sorprendente que ninguno de los linajes de lobos extintos en los supuestos centros de domesticaci贸n es filogen茅ticamente m谩s pr贸ximo, y, por el contrario, la muestra de lobos forma un grupo monof铆letico hermano, dado que si todos los organismos incluidos en 茅l han evolucionado a partir de una poblaci贸n ancestral com煤n, y todos los descendientes de ese ancestro est谩n incluidos en el grupo. Tambi茅n denominado clado, incluye el tax贸n ancestral y todos los descendientes, un grupo monofil茅tico (que en griego significa una rama), puede ser separado de la ra铆z con un solo corte, mientras que un grupo que no sea monofil茅tico necesita dos o m谩s cortes para separar las ramas. Este resultado, en combinaci贸n con la mezcla entre perros y lobos durante el proceso de domesticaci贸n, sugiere la necesidad de una nueva evaluaci贸n de las hip贸tesis que se sosten铆an en el pasado en relaci贸n con los or铆genes del perro.

El estudio informalmente conocido como Big Dog Project naci贸 de frustraciones. Ya en el a帽o 2011, Greger Larson se esforz贸 en investigar el origen de los cerdos dom茅sticos, pero empez贸 a estar contrariado cuando investigadores con ensayos sobre los perros que eran menos rigurosos recib铆an sin embargo publicaciones en prestigiosas revistas cient铆ficas, simplemente porque su tema de estudio era m谩s carism谩tico y m谩s popular en los medios de comunicaci贸n. As铆 que llam贸 a su colaborador Keith Dobney para entrar en el estudio del origen de la domesticaci贸n de los perros.

Desde el principio, ambos investigadores comprendieron que analizar genomas de perros o lobos vivientes no aportar铆a ninguna clave para fijar el debate sobre la domesticaci贸n del perro. El 煤nico camino para hacerlo ser铆a secuenciar ADN de f贸siles de perros y lobos, a trav茅s de todo su rango y en diferentes puntos de la historia, tratando de reconstruir su ramificaci贸n evolutiva. En d茅cadas recientes, los cient铆ficos han tenido cada vez m谩s 茅xito al secuenciar hebras de ADN extra铆das de f贸siles. El antiguo ADN ha hecho maravillas para comprender la hominizaci贸n y la evoluci贸n del hombre. As铆 hemos llegado a explicar c贸mo el continente europeo fue colonizado por cazadores y recolectores llegados desde 脕frica hace m谩s de 40.000 a帽os, hace m谩s de 8000 a帽os por agricultores desde Oriente Pr贸ximo, y hace m谩s de 5000 a帽os por jinetes y pastores llegados desde las estepas de Rusia. 鈥淭odos los europeos actuales son una mezcla de estas tres poblaciones鈥, declar贸 Larson, que buscaba segmentar el ADN del perro de la misma manera.

Ambos investigadores lograron colaboraciones inesperadas para su estudio y llevaron m煤ltiples restos 贸seos a unas instalaciones en Oxford llamadas Palaeo-BARN, Red de Investigaci贸n Bioarqueol贸gica y Palaeogen贸mica, donde era necesario llevar bata, m谩scara y guantes como en un quir贸fano por asepsia y para prevenir que los organismos microbianos contaminaran las preciadas muestras.

En una sala, se colocan trozos de hueso en una m谩quina que los muele en un peque帽o soporte de bolas, convirtiendo fragmentos s贸lidos de hueso en polvo fino. A continuaci贸n, se hace pasar el polvo de los fragmentos 贸seos molidos a trav茅s de productos qu铆micos y filtros para extraer el ADN y eliminar las excrecencias. El resultado es una peque帽a gota de l铆quido que contiene la esencia gen茅tica de un perro o lobo fallecido hace mucho tiempo. Larson lleg贸 a refrigerar m谩s de 1500 muestras.

Fiel a sus ra铆ces de arqueolog铆a, Larson no est谩 ignorando los restos 贸seos. Su equipo tom贸 fotograf铆as de hasta 7000 cr谩neos de perros prehist贸ricos y lobos variando en hasta 220 谩ngulos, y reconstruyeron dichas im谩genes virtualmente. Utilizaron una moderna t茅cnica de paleontolog铆a denominada morfometr铆a geom茅trica para ver c贸mo los diferentes rasgos en los cr谩neos han evolucionado con el tiempo. La morfometr铆a es 煤til en el an谩lisis del registro f贸sil, as铆 como en el impacto de algunas mutaciones sobre la anatom铆a, cambios en los procesos del desarrollo, covarianzas entre los factores ambientales y la forma, igualmente para estimar los par谩metros gen茅tico-cuantitativos de la forma de los cr谩neos, mand铆bulas y otras partes del esqueleto. La morfometr铆a se puede utilizar para cuantificar un car谩cter de significancia evolutiva, y para detectar los cambios en la forma, sacar conclusiones sobre la ontogenia de los organismos, funci贸n o relaciones evolutivas. Uno de los objetivos principales de la morfometr铆a es probar estad铆sticamente las hip贸tesis sobre los factores que afectan la forma; en la presente investigaci贸n, analizar las muestras y comparar estad铆sticas sobre los supuestos dos linajes de perros paleol铆ticos.

Las dos l铆neas de investigaci贸n, tanto de las evidencias en el an谩lisis de ADN, como el an谩lisis paleontol贸gico de los restos 贸seos, deber铆an refutar o apoyar la hip贸tesis de la doble domesticaci贸n del perro. Deber铆an tambi茅n aportar algo de luz sobre f贸siles peculiares como el cr谩neo datado de 32000 a 36000 a帽os de antig眉edad encontrado en la cueva Goyet, en B茅lgica, perteneciente a la cultura Auri帽aciense, que se extendi贸 por Europa central y el levante mediterr谩neo, sustituy贸 hace unos 38.000 a帽os antes de nuestra Era aproximadamente, a la cultura Musteriense y en otros lugares al Chatelperroniense, en el inicio del Paleol铆tico Superior. Genompr茅 piensa que fue un perro primitivo. 鈥淪us rasgos est谩n fuera de la variabilidad encontrada en lobos: la mand铆bula es m谩s peque帽a y el hocico deb铆a ser m谩s fino鈥. Otros investigadores consideran que es demasiado diferente de los perros modernos. Wayne ha sugerido que el cr谩neo del can de Goyet muestra un intento fallido de domesticaci贸n de un perro paleol铆tico que no lleg贸 a influir en el desarrollo de las poblaciones de perros domesticados, al no lograr reproducirse, y que probablemente su linaje lleg贸 a extinguirse.

Tal vez el perro paleol铆tico de Goyet formaba parte del grupo de perros prehist贸ricos domesticados en Eurasia occidental como intuye Larson, domesticados pocos milenios despu茅s de que el Homo Sapiens llegara a Europa central. Tal vez representa una ramificaci贸n extinta en los intentos de domesticaci贸n de lobos, como el primer tanteo de simbiosis artificial que el hombre busc贸 para controlar la naturaleza, mientras todav铆a formaba bandas de cazadores y recolectores, siendo la funci贸n del perro paleol铆tico ayudar en la caza de presas peque帽as, rastrear, perseguir y vigilar, antes de desarrollar la ganader铆a y la agricultura en el Neol铆tico, cuando al perro se le asign贸 la nueva funci贸n de pastorear reba帽os. Todas estas posibilidades est谩n sobre la mesa, y Larson considera que ya hay datos acumulados para sacar conclusiones detalladas frente a lo que se cre铆a en a帽os anteriores sobre la domesticaci贸n del perro. 鈥淧odemos echar cuentas y analizar las diferencias entre lobos y perros鈥. 鈥淧odemos determinar que los lobos de un periodo ten铆an una determinada morfolog铆a; 驴el cr谩neo y parte de mand铆bula de Goyet pueden clasificarse en el mismo 谩mbito, o su aspecto es el de perros prehist贸ricos de un periodo posterior?鈥

Traducido al espa帽ol desde el art铆culo original The Origin of Dogs.

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